师：同学们，大家好。这节课我们复习必修一第四章第二节“生物膜的流动镶嵌模型”，主要聚焦两个问题：一是生物膜流动镶嵌模型的基本内容是什么；二是通过分析科学家建立生物膜模型的过程，对科学的过程和方法有哪些领悟。这也要求同学们在分析相关实验过程中，体会并建立起结构与功能相适应的观点。
从上一节物质跨膜运输的实例可以看出，生物膜对物质进出细胞具有选择性。生物膜为什么能控制物质进出细胞？这与生物膜的结构有什么关系呢？下面我们一起来回忆科学家对生物膜结构的探索历程。
早期探究时，受技术条件限制，无法观察到膜的结构，只能先从膜的功能入手。请看资料，19世纪末，欧文顿利用500多种化学物质进行了上万次实验，研究植物细胞膜的通透性。结果发现，易溶于脂质的物质比不溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。根据这一结果，能得出什么结论呢？
生：细胞膜中含有脂质。
师：非常好。依据就是相似相溶原理，欧文顿也做出了相同推测，提出膜是由脂质组成的。这一推论是欧文顿基于实验和观察，经过严谨推理和大胆想象得出的，属于假说范畴。要验证假说是否正确，还需通过实验。请同学们思考，如何验证这一假说呢？
生：从膜中提取相关成分进行化学分析，看是否含有脂质。
师：没错，科学家也是这么做的。二十世纪初，科学家首次从哺乳动物的红细胞中提取出膜，并进行化学分析。结果发现，细胞膜能被溶解脂质的溶剂溶解，这说明了什么？
生：说明细胞膜中含有脂质。
师：很好。同时还发现细胞膜能被蛋白酶破坏，这又说明了什么？
生：说明膜中还含有蛋白质。
师：对，通过化学分析，明确了膜的主要成分是脂质和蛋白质。研究发现，脂质中最丰富的是磷脂。大家看这是磷脂分子的结构示意图和结构解释，请仔细观察，说一说磷脂分子由哪几种元素组成？
生：五种，分别是碳、氢、氧、氮、磷。
师：再看它的结构简式，其中包含哪些基团呢？我们从上往下看，第一个是胆碱，具有极性。第二个是磷酸基，紧接着是甘油，它们共同构成了磷脂分子的头部，具有亲水性。最后的两条脂肪酸构成了磷脂分子的尾部，具有疏水性。那么，这样的磷脂分子在细胞膜中是如何排布的呢？下面我们来完成两个探究活动。
首先，请同学们结合磷脂分子的结构特点，在纸上画出它在空气与水界面上的排布情况。
（学生画图）
师：应该是亲水的头部朝向水面一侧，而尾部朝向空气。那它在细胞膜中又是如何排布的呢？我们先来思考两个问题，细胞生活在什么样的环境中？
生：液体环境。
师：细胞内部又是什么样的环境呢？
生：也是液体环境，因为细胞中含量最多的化合物是水。
师：既然如此，请同学们再在纸上画出细胞膜中磷脂分子的排布情况，画出平面结构即可。
（学生画图）
师：你画对了吗？应该是磷脂分子的头部分别朝向细胞膜的内外两侧，而疏水的尾部则相对。可以明显看出，细胞膜中的磷脂分子排布成了两层。当然，细胞是立体结构，同学们还要能想象出磷脂分子在三维空间中的排布情况，如图所示。以上是我们对膜中磷脂分子排布的推测，也就是提出的假说。接下来还要对它进行验证。
请看资料三，1925年，荷兰的两位科学家从人的红细胞中提取出脂质，并把它铺展在空气与水的界面上，测得单层分子的面积是红细胞表面积的两倍。请同学们根据这一数量关系推测，可以得出什么结论呢？
生：在细胞膜中脂质分子排布为两层。
师：很正确，我们之前的推测得到了验证，膜中脂质的排布情况已经清楚。那么蛋白质分子在细胞膜中处于什么位置呢？我们继续看资料。
20世纪40年代，有学者推测蛋白质分布在脂质分子的两边。直到50年代，电子显微镜应用于细胞膜观察。1959年，罗伯特森在电子显微镜下看到了细胞膜清晰的结构，呈现为暗 - 亮 - 暗三层。由于蛋白质电子密度高，在显微镜下呈暗色，而磷脂分子电子密度低，在显微镜下呈现为亮带。罗伯特森就提出，所有的生物膜都是由蛋白质 - 脂质 - 蛋白质这样的三层结构构成，并且认为这是一种静态结构，他建议将这种结构命名为单位膜。请同学们思考，罗伯特森的单位膜模型有没有不足之处？如果有，请举例说明。
生：这种结构无法解释像细胞的生长、白细胞吞噬病菌这样的现象，而且它将膜描述为静态的刚性结构，与膜功能的多样性相矛盾。
师：非常好。随着新技术不断应用于膜的研究，人们对膜结构的认识更加深入。来看资料六，科学家利用冰冻蚀刻技术将细胞膜冰冻，然后将其撕裂，暴露出来脂质双分子层之间的结构。请同学们结合示意图说一说蛋白质在膜中的位置。
生：有些蛋白质镶在膜的表面，有些嵌入到脂双层中，还有些横跨整个磷脂双分子层。
师：也就是说，膜中的蛋白质并不是均匀分布在脂质两侧，而是不对称分布，生物膜并非对称性结构。蛋白质在膜中的分布情况清楚了，我们还要找到生物膜并非静态的直接证据。
请看资料七，1970年，拉里等科学家将人和小鼠的细胞膜的膜蛋白分别用不同的荧光染料标记，使人细胞发红色荧光，小鼠细胞发绿色荧光，再将两种细胞融合，得到杂交细胞。观察发现，一开始杂交细胞上两种荧光各占一半，泾渭分明，而一段时间后，荧光染料就均匀分布了。根据这一结果直接说明了什么呢？
生：膜上的蛋白质是可以运动的。
师：没错，因为在该实验中，荧光直接标记的是蛋白质，如果蛋白质不能运动，就无法观察到最后荧光均匀分布的现象。再结合其他相关实验证据，最终表明细胞膜也是具有流动性的。
到了1972年，科学家桑格和尼克森在继承前人结论的基础上，结合新的实验和观察，提出了流动镶嵌模型。到这里，流动镶嵌模型的基本内容也就呼之欲出了。纵观整个探究历程，我们发现，从对膜成分的探索，到单位模型的建立，再到流动镶嵌模型的提出，始终围绕一个核心，即结构与功能相适应，而且在此过程中，技术的进步与应用起到了非常重要的作用，比如电子显微镜的应用、冰冻蚀刻技术以及荧光标记法等，都对生物膜模型的建立起到了推动作用，而科学家对生物膜的研究仍在继续。