师:同学们,大家好。这节课我们复习减数分裂和受精作用的第二课时,主要复习三个内容:第一,受精作用;第二,从遗传的稳定性和多样性两个方面,阐明减数分裂和受精作用的意义;第三,将本节内容和其他章节相关知识进行梳理和联系。
减数分裂形成的精子和卵细胞,需要通过受精作用结合成为受精卵,才能继续发育成一个新个体。我们把卵细胞和精子相互识别、融合成为受精卵的过程,称为受精作用。对于人和哺乳动物,卵巢中形成的卵细胞会被排到输卵管中,受精作用就在输卵管中进行。受精作用发生时,通常是精子的头部进入卵细胞,而尾部留在外面。与此同时,卵细胞的细胞膜会发生复杂的生理反应,阻止其他精子再进入,保证一个卵细胞最终只能和一个精子结合。当精子的头部进入卵细胞后不久,精子的细胞核与卵细胞的细胞核会相互融合,彼此的染色体发生汇合。受精作用结束之后,形成的受精卵接下来会迅速地进行细胞的分裂和分化,开始下一代新生命的个体发育过程。
第二个内容,我们从遗传的稳定性和多样性两个方面,阐明减数分裂和受精作用对于生物遗传和变异的意义。
首先,从染色体数目的角度来看,由于减数分裂过程中,染色体只复制一次,而细胞连续分裂两次,所以导致减数分裂产生的精子和卵细胞中染色体数目减半。接下来,精子和卵细胞通过受精作用精卵结合形成的受精卵中,染色体数目又恢复到该物种原有的染色体数目,再由这样的受精卵经过细胞分裂分化发育成为一个新个体。由此可见,减数分裂和受精作用维持了生物前后代染色体数目的恒定,这种恒定保证了生物前后代遗传性状的相对稳定。
接下来我们进行技能训练,通过作图表示出人和哺乳动物在精子的形成过程以及受精作用过程中,细胞内染色体数目与核DNA数目的变化。
先来看染色体数目。精原细胞经过减数第一次分裂之前的间期,染色体发生复制,但要注意,染色体的复制并没有导致染色体数目的增加,所以从精原细胞到初级精母细胞,染色体数目都是2N条。经过减数第一次分裂结束之后,由于同源染色体彼此分离,分别进入两个子细胞,每个次级精母细胞只得到初级精母细胞染色体总数的一半,也就是n条染色体。但到了减数第二次分裂的后期,由于每条染色体的着丝点分裂,姐妹染色单体分开成为两条染色体,此时次级精母细胞中的染色体数目又暂时变回2N条。减数第二次分裂结束之后,得到的精细胞中染色体数目又变成了n条。该物种雌性生物通过减数分裂形成的卵细胞中染色体数目也是n条,经过受精作用,精卵结合得到的受精卵中染色体数目又恢复到了2N条。根据这个作图结果,我们可以观察到,是减数分裂和受精作用维持了生物前后代之间染色体数目的恒定。
下面我们从细胞内核DNA数量的变化来分析。精原细胞中有2N条染色体,每条染色体中有一个核DNA分子,因此精原细胞中有2N个核DNA分子。经过间期染色体发生复制,虽然染色体的数目没有增加,但是每条染色体中已经含有了两个核DNA分子,所以经过复制,初级精母细胞中的核DNA数变成4N个。经过减数第一次分裂结束之后,每个次级精母细胞得到初级精母细胞中一半的核DNA数,也就是2N个。减数第二次分裂结束之后,核DNA数继续减半,精细胞中的核DNA数变为N个。经过受精作用,精卵结合,受精卵中的核DNA数又恢复到了2N个。所以从核DNA数量变化来看,我们仍能看出减数分裂和受精作用对于生物前后代遗传稳定性的重要意义。
请大家思考这样一个问题。我们可以把子代的遗传物质分成两部分,细胞核中的遗传物质和细胞质中的遗传物质。其中细胞核DNA一半来自于精子,一半来自于卵细胞,而细胞质DNA几乎全部由卵细胞提供,因为在受精作用时,只有精子的头部进入了卵细胞,而精子的头部主要是它的细胞核。
下面我们从遗传的多样性这个角度,来分析减数分裂和受精作用的意义。这是一个含有两对同源染色体的精原细胞,在减数第一次分裂后期,同源染色体一和一’、二和二’之间会彼此分离,非同源染色体一’与二、一和二’之间发生组合,那么这样一个精原细胞经过减数分裂,最后就产生了4个精子,并且是两种精子,两两相同,因为由一个次级精母细胞分裂而来的两个精细胞染色体组合是相同的。除了这个图所示的情况,另外一种情况是怎样的呢?同样是在减数第一次分裂后期发生同源染色体一和一’、二和二’的分离,但是这里非同源染色体的组合是另外一种组合情况,一’与二’组合、一和二组合,这样这一个精原细胞减数分裂产生的4个精细胞仍然是两种,但不同于前面的另外两种染色体组合情况。
基于这部分的分析,我们来小结一下一些规律。在不考虑交叉互换的前提下,一个性原细胞产生的配子种类:一个含有两对同源染色体的精原细胞减数分裂,最终只能产生4个精子,这4个精子两两相同,来自同一个次级精母细胞的两个精细胞,其染色体组合相同,所以最后是四个两种精子。那么,只要是一个精原细胞,无论它含有3对同源染色体还是n对同源染色体,由于它减数分裂最终只产生4个精子,四个两两相同,所以是两种。
如果是一个含有n对同源染色体的卵原细胞,它减数分裂最终只产生一个卵细胞,所以一个卵细胞只能是一种卵细胞。
如果我们分析的是在不考虑交叉互换的前提下,一个动物个体产生的配子种类的可能性。比如一个含有两对同源染色体的雄性生物减数分裂能产生多少种配子?对这个雄性生物个体来说,它含有许多个精原细胞,有的精原细胞减数分裂产生的精子中可能是这种染色体组合,有的可能是下面这种情况。所以这个含有两对同源染色体的雄性生物减数分裂应该能够产生4种精子。我们也可以从精细胞中染色体的组合直接进行分析,这个雄性生物产生的精细胞中有两条染色体,其中每一条染色体都是来自于一对同源染色体中的任意一条,所以第一条染色体可能是一或一’,第二条染色体可能是二或二’,那么这两条染色体的组合情况就应该是2的二次方,即四种。如果是一个含有三对同源染色体的雄性生物,那么它产生的精子中应该含有三条染色体,每条染色体都有两种可能性,所以三条染色体的组合应该有2的3次方种,那么它产生精子种类的可能性就应该是8种。同理,一个含有n对同源染色体的雄性生物,或者一个含有n对同源染色体的雌性生物,它们减数分裂产生精子种类或者卵细胞种类都能够达到2的n次方种可能性。
请大家思考,一个生物体产生的配子中染色体组合为什么有这么多种可能性呢?追根到底原因在哪里呢?应该是减数第一次分裂后期,同源染色体分离的同时,非同源染色体之间自由组合。
前面我们的分析都是在不发生交叉互换的前提下,一个精原细胞减数分裂能够产生4个两种精细胞,如果发生了交叉互换,一个精原细胞减数分裂又能够产生几种精细胞呢?我们可以看到发生交叉互换之后,会导致姐妹染色单体中的遗传物质出现差异,那么就会导致来自于同一个次级精母细胞分裂而来的两个精细胞中的遗传物质出现差异,最后这四个精细胞各不相同。因此在减数第一次分裂前期,四分体中的非姐妹染色单体之间发生交叉互换,也是导致配子多样性的原因。
我们以豌豆子叶的颜色和种子的形状遗传为例,F1杂合子之所以能够产生四种精子和卵细胞,是因为非同源染色体的自由组合。接下来不同的精子和卵细胞之间进行受精作用,精卵的结合又是随机的,这样最后产生的F2有9种不同的基因型,4种不同的表现型,也就是实现了有性生殖后代的多样性。
