师:同学们,今天我们要学习高一人教版生物学必修2第三章第二节DNA的结构。大家看,这是坐落在北京中关村高科技园区的DNA雕塑。为什么会将DNA的结构作为高科技的标志呢?通过上节课的学习,我们已经知道DNA是生物体的主要遗传物质,这是DNA的功能。我们常说结构与功能相适应,那么DNA的结构到底是怎样的?它又是如何储存遗传信息以实现这一功能的呢?DNA双螺旋结构的揭示是划时代的伟大发现,正因为DNA分子结构的重要性,所以它能作为高科技的标志之一。

  那DNA的结构到底是怎样的呢?科学家又是如何探索发现DNA的结构的呢?下面我带领同学们重走科学家探索之路。当时科学界已对组成DNA的基本单位有所认识,知道DNA分子是以四种脱氧核苷酸为单位连接而成的长链。这四种核苷酸分别含有腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶四种碱基,也就是说,组成DNA的基本单位是四种脱氧核苷酸。那这四种脱氧核苷酸又是如何组成DNA分子的呢?研究DNA结构常用的方法是X射线晶体衍射法。英国生物物理学家威尔金斯和他的同事富兰克林应用了X射线衍射技术,获得了高质量的DNA衍射图谱。英国物理学家出身的克里克对X射线晶体衍射图谱的分析十分熟悉,能帮助美国生物学家沃森理解晶体学原理,而沃森可以帮助克里克理解生物学的内容,于是他们合作研究,以富兰克林拍摄的DNA衍射图谱的相关数据为基础,推算DNA分子的结构。

  当X射线通过平行线阵列的时候,会产生一行垂直于该平行线的斑点。当X射线穿过左侧三组平行线的时候,就会产生右侧三组的斑点,同学们看看DNA的衍射图谱更像哪一组。DNA的衍射图谱有X型的斑点,与第三组斑点相吻合,说明DNA分子呈螺旋结构。

  沃森和克里克也得到了相同的结论。他们尝试搭建了许多种不同的双螺旋和三螺旋结构模型,但都被否定了。直到奥地利生物学家查戈夫到剑桥大学访学,沃森和克里克从他那里得知了其发现。表格中的信息就是当时查戈夫通过实验所获得的数据,同学们尝试分析一下,看看查戈夫发现了什么规律。

  生:查戈夫发现在DNA当中,腺嘌呤的量总是等于胸腺嘧啶的量,而鸟嘌呤的量又总是等于胞嘧啶的量。

  师:非常好。那沃森和克里克又可以从这个规律当中推测出什么呢?

  生:由于这两对碱基存在数量相等的关系,他们大胆推测在DNA当中腺嘌呤与胸腺嘧啶相配对,鸟嘌呤与胞嘧啶相配对。

  师:基于上述信息,沃森和克里克尝试构建DNA双螺旋结构模型,他们将脱氧核糖 - 磷酸骨架安排在外部,将碱基安排在双螺旋结构的内部。碱基间A与T配对,G与C配对,且DNA两条链的方向是相反的。在构建出模型之后,还需要验证模型的正确性。他们发现在这个模型当中,由于A和G都是嘌呤,属于双环化合物,而T和C都是嘧啶,属于单环化合物,所以当A与T配对,G与C配对的时候,AT碱基对与GC碱基对具有相同的形状和直径,这样组成的DNA就具有恒定的直径,而且能够解释ATGC的数量关系。

  此外,将这一模型与所拍摄的X射线衍射照片做比较时,发现该模型与基于照片所推算出来的DNA双螺旋结构相符。经过这几方面的验证就可以确定DNA双螺旋结构模型的正确性。随后沃森和克里克撰写的《核酸的分子结构——脱氧核糖核酸的一个结构模型》论文发表在《自然》杂志上,引起了极大的轰动。也正因为这一划时代的伟大发现,沃森、克里克和威尔金斯三人共同获得了1962年诺贝尔生理学或医学奖。这就是DNA结构模型的探索历程。下面我们结合沃森和克里克的发现,归纳一下DNA的结构特点。

  DNA分子是由两条单链组成的,这两条链是按照什么方式组合在一起的呢?通过观察我们可以发现,左侧单链的上端是与脱氧核糖的5号碳原子相连的磷酸基团,这一端称为5’端,而下端则是与脱氧核糖上的3号碳原子相连的羟基,这一端就称为3’端。而脱氧核苷酸链的双链方向都是从5’端至3’端的,所以左侧单链的方向是从上往下,而右侧单链的5’端在下方,3’端在上方,所以右侧单链的方向是从下往上的。也就是说这两条链是按照反向的方式来进行组合的。另外,由于碱基对具有相同的形状和直径,所以两条链是平行关系,并且组成螺旋结构,也就是说,这两条链按照反向平行的方式盘旋成双螺旋结构。

  第二,DNA分子当中什么和什么交替连接构成基本骨架呢?通过观察我们可以发现,在DNA双链当中不变的是排列在外侧的脱氧核糖和磷酸,那它们又是怎样连接的呢?这是两个脱氧核苷酸,前一个3号碳原子上的羟基与下一个5号碳原子上磷酸基团的羟基相连接,并且脱去一分子水并形成化学键。这一个磷酸基团一侧连着3号碳原子,另外一侧连着5号碳原子,所以这一部分被称为3’,5’ - 磷酸二酯键。也就是说脱氧核糖和磷酸是通过磷酸二酯键交替连接的,而碱基则排列在双螺旋的内侧。第三,两条链上的碱基是通过氢键相连接的。

  配对的两个碱基称为一个碱基对,而碱基之间的配对存在着一一对应的关系,我们将这种碱基之间一一对应的关系称为碱基互补配对原则。其中腺嘌呤会与胸腺嘧啶配对,通过两个氢键相连接,而鸟嘌呤则会与胞嘧啶相配对,通过三个氢键相连接。GC碱基对由于具有更多的氢键,所以也更加稳定。而GC碱基对含量越高的DNA分子,其结构也会更加稳定。DNA分子的特殊结构赋予了DNA分子的三大特性,第一就是稳定性,那DNA分子是如何保持其结构的稳定的呢?前面提到氢键数越多,DNA结构也就会越稳定,所以主要是依靠碱基对之间的氢键来维持DNA双链结构的。其次,相邻碱基对平面之间会存在着纵向的相互作用力,这些作用力可以进一步加固其稳定性。此外,螺旋化结构也可以增加DNA分子的稳定性。构成DNA的基本单位只是4种脱氧核苷酸。

  那为什么DNA还能储存大量的遗传物质呢?这是因为DNA具有第二个特性——多样性。我们可以类比蛋白质多样性的原因,思考一下DNA多样性的原因。蛋白质之所以具有多样性,是因为组成蛋白质的氨基酸的种类、数目可能不同,氨基酸的排列顺序千变万化,肽链的数量和盘曲折叠方式及其所形成的空间结构千差万别,使得蛋白质分子的结构多样,种类繁多。回到DNA,不同的DNA的脱氧核苷酸种类是否有不同呢?一般来说,自然界中的生物的DNA都含有4种脱氧核苷酸。所以核苷酸的种类并不会导致DNA多样性。那构成DNA的脱氧核苷酸数目这一方面,不同的DNA可能会有所不同。所以导致DNA多样性的其中一个原因就是脱氧核苷酸的数量,也可以说成是碱基对的数量。那脱氧核苷酸的排列顺序是否会引起DNA的多样性呢?我们会发现DNA的四种脱氧核苷酸的排列顺序可以是千变万化的,而这千变万化就使得DNA可以储存大量的遗传信息。所以导致DNA多样性的第二个原因就是脱氧核苷酸的排列顺序,也可以称为碱基对或碱基的排列顺序。

  那脱氧核苷酸链的数量和空间结构是否会导致DNA的多样性呢?其实不然,因为DNA一般是由两条链组成的,空间结构也都是双螺旋结构,所以并不会导致DNA多样性。而在DNA结构多样性的两个原因当中,脱氧核苷酸的排列顺序对DNA分子种类的影响更大,所以这也是更为主要的原因。

  在介绍DNA分子的第三个特性之前,我们先来了解一种在刑事案件侦查和亲子鉴定时常用的技术——DNA指纹技术。这种技术是指用合适的酶将待检测的样品DNA切成片段,然后用电泳的方法将这些片段按大小分开,再经过一系列的步骤,最后形成DNA指纹图。

  右上角这幅图就是典型的DNA指纹图,第一行是受害者的DNA指纹图谱,第二行是从受害者体内分离的精液样品当中的DNA指纹图谱。下面三行是三位怀疑对象的DNA指纹图谱,请同学们尝试判断一下三位怀疑对象当中哪个人是罪犯呢?

  生:从图中可以看出,从受害者体内分离的精液样品当中的DNA指纹图谱与怀疑对象一是相同的,所以怀疑对象一就是罪犯。

  师:非常好。那DNA指纹技术在用于鉴定时依赖于DNA分子的什么特性呢?

  生:由于不同生物DNA的碱基排列顺序是不同的,所以某一特定的生物当中,它的DNA分子当中的碱基排列顺序也是特定的,这就是DNA分子的第三个特性——特异性。

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《生物 必修2 第3章 第2节:DNA的结构 逐字稿-6,645字 第5版》.docx
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