师:各位同学,大家好。今天我们来学习第二章基因和染色体的关系中的第二节——基因在染色体上。说到基因和染色体的关系,要从萨顿的假说说起。1903 年,美国遗传学家萨顿以蝗虫为材料,研究精子和卵细胞的形成过程。他发现孟德尔假设的一对遗传因子,即等位基因,其分离与减数分裂中同源染色体的分离极为相似。
我们看,同源染色体在体细胞中成对存在,一条来自父方,一条来自母方。在减数分裂过程中,同源染色体彼此分离,进入不同的配子。再看孟德尔所说的一对遗传因子,也就是等位基因,在体细胞中同样成对存在,一个来自父方,一个来自母方,形成配子时彼此分离,进入配子。
基因和染色体之间还有哪些相似行为呢?形成配子时,非等位基因自由组合,而染色体在减数第一次分裂后期,非同源染色体也进行自由组合。在杂交过程中,基因保持完整性和独立性,染色体在配子形成和受精过程中也保持一定的稳定性。
萨顿根据基因和染色体之间的这种平行行为,推论出基因由染色体携带,从亲代传递给子代,即基因在染色体上。萨顿把看得见的染色体和看不见的基因进行类比,依据它们之间的平行关系得出假说,这种科学研究方法叫类比推理法。
下面我们用萨顿的假说来解释孟德尔的一对相对性状的杂交实验。在图中染色体上标注基因符号,染色体上黑色的横线代表基因的位置。假定高茎显性基因用大 D 表示,矮茎隐性基因用小 d 表示,那么亲本的表示方法为大 D 小 d ,经过减数分裂形成配子,得到 F1 就是大 D 小 d ,表现为高茎。F1 再进行减数分裂形成配子,随机结合得到 F2 。用萨顿的假说——基因在染色体上,是可以解释孟德尔的杂交实验的。
那萨顿的假说一定正确吗?要知道,类比推理得出的结论并不具有逻辑的必然性,其正确与否还需观察和实验的检验。用实验证明基因在染色体上的科学家是摩尔根,他使用的材料是果蝇。为什么摩尔根选用果蝇作为实验材料呢?果蝇是昆虫纲双翅目的一种小型蝇类,体长 3 - 4 毫米,在制醋和有水果的地方常能看到。因为果蝇易饲养、繁殖快,室温下 10 多天就繁殖一代,一只雌果蝇一生能产生几百个后代,所以生物学家常用它作为遗传学研究的实验材料。
摩尔根对孟德尔的遗传规律以及萨顿的假说持迟疑态度,所以利用果蝇潜心研究其遗传行为。偶然一天,他在实验室发现一只白眼雄果蝇,而其他果蝇眼色都是红色。白眼性状是如何遗传的呢?他做了如下实验:用白眼雄果蝇和红眼雌果蝇杂交得到 F1 代,F1 代雌雄果蝇相互交配得到 F2 代。
在摩尔根的果蝇杂交实验中,就果蝇的红眼与白眼这一对相对性状来看,哪些遗传表现符合分离定律呢?同学们观察一下。亲本红眼雌果蝇和白眼雄果蝇杂交后,F1 全部表现为红眼,说明红眼是显性性状。再看 F2 代,红眼和白眼的比例是 3 : 1 ,这些都符合分离定律。那又有哪些现象无法解释呢?我们看到在 F2 代中,白眼只有雄性,即白眼性状的表现与性别总是相关联。
为什么会这样呢?当时一些科学家已发现昆虫细胞中有性染色体存在。这是果蝇体细胞中的染色体示意图,果蝇有 4 对染色体,其中 3 对是常染色体,2 号、3 号和 4 号在雌雄果蝇体内都存在。对于雌果蝇,它的一对性染色体是同型的,用 XX 表示;雄果蝇这一对性染色体 XY 大小不同,是异型的,用 XY 表示。
摩尔根及同事发现白眼果蝇的遗传总是与性别相关联,且与 X 染色体的遗传很相似,所以做出假设:控制白眼的基因在 X 染色体上,用小 w 表示,而 Y 染色体上没有它的等位基因。那么亲本的红眼雌果蝇可表示为 X 大 W X 大 W ,基因写在性染色体的右上方;白眼雄果蝇可表示为 X 小 W Y 。
现在用摩尔根的假设来解释他所观察到的遗传现象。亲本红眼雌果蝇产生的配子是 X 大 W ,白眼雄果蝇产生的配子有两种,X 小 W 和 Y ,这样得到的 F1 是 X 大 W X 小 W 和 X 大 W Y ,表现出来的都是红眼。F1 雌雄果蝇交配,雌果蝇产生两种类型的配子,雄果蝇也产生两种类型的配子,得到的 F2 ,红眼与白眼的比例是 3 : 1 ,其中白眼果蝇只有雄性。
利用摩尔根等人的假设,能很好地解释他所观察到的遗传现象,但仅能解释现有现象还不够,不能说明假说就是正确的,还应设计另外的实验,预测实验结果并通过实验检验。如何设计实验验证摩尔根的假设是否正确呢?回忆孟德尔的研究方法,可以设计测交实验。摩尔根等人设计了两个测交实验,一个是红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交,这里的红眼雌果蝇要用 F1 的杂合子,如果用纯合子,就和摩尔根之前做的实验一样了。这样,F 一代的基因型和表现型应该是怎样的呢?X 大 W X 小 W 、X 大 W Y 、X 小 W X 小 W 以及 X 小 W Y ,红眼雌、红眼雄、白眼雌、白眼雄的比例预测应该是 1 : 1 : 1 : 1 。摩尔根等人做了这个实验,发现实验结果与他们预测的完全吻合。
