师:同学们,今天我们学习高二人教版生物选择性必修一第二章第三节神经冲动的产生与传导第一课时。本节课的学习目标是:一、学习静息电位和动作电位的形成;二、学习兴奋在神经纤维上的传导。通过之前的学习,我们知道神经调节的基本方式是反射,反射的结构基础是反射弧。
在短跑赛场上,发令枪一响,运动员会像离弦的箭一样冲出起跑线。运动员从听到发令枪响到做出起跑反应,这是一种条件反射。分布在耳朵的感受器通过传入神经将信号传入大脑,大脑作出反应后,指令会经过传出神经传导至腿部肌肉,也就是效应器,从而完成起跑动作。从运动员听到枪响到做出起跑反应,这个过程中信号是如何产生、如何传导的呢?短跑比赛规定发令枪响0.1秒内起跑视为抢跑,这一规定的生物学依据又是什么呢?
其实,运动员听到枪响是声音刺激了耳内的感受器,从而产生兴奋,兴奋通过传入神经,也就是听觉神经到达大脑皮层的听觉中枢。大脑做出反应后,指令经过传出神经传导至腿部肌肉,完成起跑。关于抢跑规定,是因为人类从听到声音到做出反应起跑,需要经过反射弧的各个结构完成这一反射活动,所需要的时间至少为0.1秒。如果一个运动员在枪响不到0.1秒就起跑,那就是抢跑。
对这一问题的探索始于意大利医生、生理学家加尔瓦尼在1786年的偶然发现。他发现挂在铁栏铜钩上的蛙腿在风的吹动下左右摇晃,蛙腿一碰到铁栏就能观察到明显的收缩。他认为这种收缩是肌肉内部产生的电流沿着神经到达肌肉表面刺激引起的,即动物组织可以产生生物电。此后,电流计于1820年开始应用于生物电研究。
之后,科学家做了这样一个实验:把电流表通过电线连接到蛙的坐骨神经,坐骨神经的外侧连接两个电极,随后在蛙坐骨神经的一侧给予刺激,并在刺激的同时记录电流表电流的方向和大小。当电流从右往左时,电流表指针向左偏转,也就是说该表的指针偏转方向和电流方向相同。以该装置开展实验,得到以下结果。这是课本27页图2 - 8的实验结果示意图,同学们能猜出该图表示了什么吗?下面我们一起来逐一讲解图中发生的事情。
刚开始时,神经上电极所在的a点和b点均未受到刺激,电流表读数为0,显示没有电流,说明此时a点和b点均未产生兴奋,没有电位差异。我们把这种状态称之为静息状态。然后在神经的左侧给予刺激,理论上刺激部位将会产生兴奋,产生兴奋后又会如何传导呢?这时我们需从电流表指针的偏转寻找答案。
现在看到电流表向左偏转,这说明了什么呢?按照前面提到的,电流表指针摆动方向和电流方向相同,所以指针向左偏转,意味着图中产生的电流是从电流表的右侧流向左侧。而要发生这样的电流流动,a、b两点必然存在电位差。为什么会产生电位差呢?首先推测图中红色圆圈标注的a点部位发生了变化,后来实验证实,a点发生的变化是从原来的正电位变为了负电位。这时电流从右侧的b极流向电流表,再流向左侧的a电极。那么,让a点从正电位变为负电位的原因是什么呢?目前只在坐骨神经左侧给予了刺激,所以a点电位的变化应该与这个刺激产生的兴奋传导有关。由此进一步推导,在神经左侧给予的刺激传导至a点,a点的膜外由正电位变为负电位,然后电流表中电流从右向左流动,这样电流表指针向左偏转就得到合理解释了。
然后问题来了,既然兴奋可以在坐骨神经上从刺激点传导至a点,那也应该可以从a点继续往右传导,后面会发生怎样的变化呢?事实是,当兴奋传导至a、b两点之间,a点会恢复为原来的状态,也就是膜外恢复为正电位。此时电流表由于两侧电极没有电位差,读数回到0位。同学们,现在大家推测一下,如果兴奋继续往右传导到b点,会发生什么事情?
猜对了吗?兴奋传导至b点,膜外电位由正电位变为负电位,和刚才a点发生的情况相同。此时电流将会从电流表的左侧流向右侧,指针将会向右偏转。现在大家再推测一次,如果兴奋继续往右传导,又会发生什么事情呢?答案是,当兴奋继续往右传导,远离b点后,b点膜外电位再次恢复为原来的正电位。由于a、b两点没有电位差,电流表指针再次回到0位。大家猜对了吗?如果没猜对没关系,再来一次。我们来看例题,如果在c点,也就是b至d的中点的箭头位置给予刺激,电流表的指针将如何偏转呢?
我们来看答案,如果在c点,也就是b至d的中点给予刺激,那么c点产生的兴奋将会同时传导至b和d两点,这两点的膜外电位也会同时变为负电位,即不存在电位差,这个时候电流表不会偏转。
下面我们回到课本27页的图2 - 8,现在大家可以回顾这个图并理解它。一开始在神经纤维的左侧给予刺激,形成兴奋,兴奋以电信号形式存在。此时电流表指针在零位,接着兴奋传导至a点,电流从右往左流动,电流表指针向左偏转,然后兴奋传导至b点,电流从左往右流动,电流表指针向右偏转,最后图中神经纤维恢复原来的状态,电流表回到0位。这个实验证明了兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的,这种电信号也叫神经冲动。
我们知道反射是神经调节的基本方式,完成反射的结构基础是反射弧。如果把刚才课本图所显示的兴奋传导方式放到一个反射弧结构中又会怎样呢?屏幕下图是一个膝跳反射的反射弧,敲击膝部相应部位,将刺激感受器产生兴奋,兴奋再经传入神经和传出神经,以电信号的形式沿着神经纤维进行传导。到此为止,我们知道了兴奋的传导方式,但是兴奋在传导过程为什么会产生生物电呢?
关于生物电如何产生,科学家提出了一种膜电位假说,认为生物膜具有选择透过性,神经上兴奋的产生可能是细胞膜调节离子的透过,进而改变神经元细胞膜内外两侧的电位,产生电位差而引发的。而要验证这个假说,使用蛙的坐骨神经做实验材料无法进行。
如果要观察神经产生的兴奋是否有跨生物膜的电荷转移,那就需要测量轴突细胞膜内外两侧的电位差,这需要将一个电极插入轴突内部,且电极的直径要非常细小,不能损伤细胞。蛙的坐骨神经因神经过于细小,无法在神经内放置电极测量电位,所以在当时这是一个难以解决的技术难题。直至1936年,英国科学家发现了一种软体动物枪乌贼,它神经中的单根轴突直径异常粗大,非常适合用于研究生物电。后来剑桥大学的生物物理学家霍奇金和他的同事赫胥黎以这种枪乌贼做实验材料进行研究,证实了刚才提到的膜电位假说,并阐明了生物电的发生原理。
在这个图中我们看到的是一个神经元,学习神经调节的结构基础时,我们已知道神经元的轴突其实是神经细胞的膜往外凸起形成的,呈纤维状,轴突外表大多有一层髓鞘,构成神经纤维。现在我们截取一段神经纤维来进行实验。
首先把神经纤维放入生理盐水中,此时神经纤维处于静息状态。然后把电表连通两个电极,即图中所示的两个黄色箭头处。一开始电极均放于膜外,由于电极均在膜外,没有电位差,所以这时电表读数为0。接下来把连接红线的电极刺入神经纤维的膜内,连接黑线的电极依然留在膜外,此时神经纤维仍处于静息状态,而电极分别在膜内和膜外。同学们,你们想测的电位会是怎样的呢?
我们来看,由于膜外是正电位,膜内是负电位,两个电极存在电位差,必将产生电流流动。从图中看,电流表的读数为 - 45毫伏。到这里,我们不禁要问,为什么神经纤维膜外是正电位,而膜内是负电位呢?下面我们来看一组数据。科学家对枪乌贼神经元、轴突蛙神经元、哺乳动物肌肉细胞在静息状态下的胞内和胞外离子做了测定,发现一些共有特征。从表格中大家看到了什么呢?我们看到钾离子胞内浓度高于胞外,而钠离子则相反,胞内浓度低于胞外,简单说就是胞内钾离子相对较多,而胞外钠离子相对较多。
